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La catena di trasporto degli elettroni è un processo cellulare di riduzione dell'O₂ ad opera di NADH e FADH₂ tramite trasferimento di elettroni nei mitocondri. È la parte iniziale della fosforilazione ossidativa, ed è seguita dalla sintesi di ATP da fosforilazione di ADP.

È costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di concentrazione di ioni H⁺ tra i due lati della membrana.

Questo potenziale è sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintasi. La catena di trasporto degli elettroni è coinvolta nei processi della fosforilazione e della respirazione.

Negli organismi eucarioti, esseri umani inclusi, la catena di trasporto degli elettroni è situata nella membrana interna dei mitocondri, all'interno dei quali accetta atomi di idrogeno da molecole donatrici, quali i coenzimi NADH, FADH₂ e succinati, e si occupa di separare gli elettroni dai protoni liberando questi ultimi all'interno dello spazio intermembrana e trasportando gli elettroni, attraverso i vari complessi, verso l'accettore finale e cioè l'ossigeno.
I vari trasportatori sono disposti in maniera tale da avere potenziali di riduzione crescenti e per questo motivo gli elettroni venendo trasportati passano da uno stato energetico più alto ad uno stato energetico più basso con conseguente liberazione di energia, la quale verrà utilizzata in parte per la sintesi di ATP, ed in parte verrà dispersa come calore (necessario al mantenimento della temperatura corporea).

Tappe |

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Lo stesso argomento in dettaglio: Coenzima Q, Citocromi e Ciclo Q.

Ogni tappa rappresenta una pompa protonica localizzata nella membrana interna del mitocondrio.

1. Da NADH a Coenzima Q: il NADH viene ossidato liberando due elettroni e riducendo la FMN a FMNH₂. Quest'ultima riossidandosi trasferisce due elettroni al gruppo prostetico (costituito da centri Fe-S) dell'enzima NADH-coenzima Q reduttasi (o coenzima Q reduttasi o NADH deidrogenasi o complesso I). I centri Fe-S trasferiscono gli elettroni al coenzima Q trasformandolo in QH₂ passando da Fe²⁺ a Fe³⁺.

Tappa alternativa: invece che ridurre l'FMN a FMNH₂ si riduce il FAD a FADH₂. La riduzione del FAD tramite ossidazione del succinato a fumarato porta alla formazione di FADH₂ che viene ossidato dal centro Fe-S (che si riduce da Fe³⁺ a Fe²⁺). La successiva ossidazione del Fe riduce Q a QH₂. L'enzima di questa tappa è il succinato-coenzima Q reduttasi (o complesso II)

Questa pompa protonica porta 4 protoni fuori dalla matrice del mitocondrio e abbiamo un flusso di 2 elettroni per ogni NADH. Nella tappa alternativa non c'è trasporto di protoni.

2. Da QH₂ a citocromo c (ciclo Q) : il QH₂ si ossida a Q liberando due H⁺ e riducendo il Fe³⁺ del citocromo b a Fe²⁺ che riossidandosi a sua volta riduce i centri Fe-S da Fe³⁺ a Fe²⁺. La successiva ossidazione di questi centri riduce il Fe del citocromo c₁ a Fe²⁺. Il Fe²⁺ del citocromo c₁ riossidandosi riduce il Fe³⁺ del citocromo c a Fe²⁺. L'enzima di questa tappa è il QH₂-citocromo c reduttasi (o citocromo c reduttasi o complesso III).

Durante questa tappa due protoni vengono prelevati dalla matrice e quattro vengono liberati nel citoplasma mitocondriale.

3. Da citocromo c a O₂ : il Fe²⁺ del citocromo c viene ossidato riducendo il Fe³⁺ del citocromo a; quest'ultimo riossidandosi riduce il Fe³⁺ del citocromo a₃. Il Fe²⁺ del citocromo a₃ riduce il Cu²⁺ legato alla citocromo ossidasi (o citocromo c ossidasi o complesso IV) a Cu¹⁺ che riossidandosi riduce l'O^2- a H₂O consumando due H⁺ ogni O.

Altri due protoni vengono portati dalla matrice allo spazio intermembrana.

Complessi proteici |

I complessi normalmente associati alla catena di trasporto degli elettroni mitocondriale sono quattro:

• 
  Complesso I – NADH deidrogenasi, chiamato anche Coenzima Q reduttasi: questo complesso riceve due atomi di idrogeno dal coenzima NADH e li trasferisce interamente al secondo trasportatore della catena di trasporto degli elettroni, cioè il Coenzima Q. L'energia ricavata dal passaggio degli elettroni è utilizzata da questo complesso per trasportare 4 protoni nello spazio intermembrana.


• 
  Complesso II – Succinato deidrogenasi: è parte del ciclo di Krebs.


• 
  Complesso III – Complesso del citocromo bc₁, anche detto Citocromo c reduttasi: riceve elettroni dal Coenzima Q e li cede al citocromo c; in seguito trasporta 4 protoni nello spazio intermembrana (ciclo Q)


• 
  Complesso IV – Citocromo c ossidasi: è l'ultimo complesso, quello che trasferisce gli elettroni direttamente all'ossigeno (proveniente dai polmoni) trasformandolo insieme agli ioni H⁺, in H₂O. Anche questo trasporta 4 protoni nello spazio intermembrana.

Tutte queste sono complessi lipoproteici che contengono flavina, cluster ferro-zolfo o rame.

I complessi I, III e IV sono "pompe protoniche" ed il gradiente formatosi a cavallo della membrana mitocondriale interna viene utilizzato dall'enzima ATP sintasi per formare ATP a partire dai suoi substrati (ADP + P_I). Il processo di formazione di questo nucleotide viene chiamato Fosforilazione ossidativa.

Altre molecole |

Lo stesso argomento in dettaglio: Coenzima Q e Citocromi.

All'interno della catena di trasporto degli elettroni, oltre ai complessi proteici, ci sono anche molecole più semplici (già citate in precedenza) che sono il Coenzima Q ed il Citocromo c:

Il Coenzima Q

Viene anche chiamato Ubichinone, si trova tra il Complesso I ed il Complesso III ed ha la funzione di ricevere atomi di idrogeno e donare elettroni al complesso successivo. Questo infatti è il responsabile della separazione dei protoni (che vengono liberati nella matrice mitocondriale) dagli elettroni.

Il coenzima FADH2, avendo minore energia del NADH, dona direttamente al Coenzima Q i suoi atomi di idrogeno senza passare per il complesso I.

L'Ubichinone, molecola lipofila, si trova in cluster disciolti all'interno del doppio strato lipidico della membrana mitocontriale interna.

Il Citocromo c

Anche il Citocromo c è una parte essenziale della catena di trasporto degli elettroni. È una proteina periferica di membrana, solubile e debolmente associata alla membrana mitocondriale interna (sul versante che affaccia sullo spazio intermembrana) e trasferisce elettroni tra i complessi III e IV.

Questo è dotato, come tutti i citocromi, di un gruppo prostetico chiamato gruppo eme e costituito da un anello tetrapirrolico che coordina un atomo di ferro. Il Citocromo c permette il passaggio degli elettroni tramite l'oscillazione del ferro dalla forma ferrica Fe³⁺ (ossidata) alla forma ferrosa Fe²⁺ (ridotta).

Inibitori |

La catena di trasporto degli elettroni può essere inibita da svariati veleni. Tra essi si annoverano l'ossido di carbonio, i cianuri (entrambi inibitori del complesso IV), l'antimicina (inibitore del complesso III), l'amital e il rotenone (inibitori del complesso I).

Disaccoppianti |

Lo stesso argomento in dettaglio: Proteina disaccoppiante.

La catena respiratoria può essere disaccoppiata dalla fosforilazione ossidativa tramite alcuni agenti come il 2,4-dinitrofenolo, il dicumarolo e la tiroxina. In questo modo il ciclo di Krebs avviene normalmente, quindi si consuma ossigeno e si produce anidride carbonica e acqua, ma l'energia liberata viene dissipata sotto forma di calore. I disaccoppianti sono comunque compatibili con la vita, grazie alle due molecole di ATP prodotte dalla fosforilazione al livello del substrato durante la glicolisi e alla molecola di ATP (GTP) prodotta dalla fosforilazione al livello del substrato nel ciclo di Krebs.

Bibliografia |

• David L. Nelson, Michael M. Cox, I Principi di Biochimica di Lehninger, 3ª ed., Bologna, Zanichelli, febbraio 2002, ISBN 88-08-09035-3.


• Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko; Lubert Stryer, Biochimica, 5ª ed., Bologna, Zanichelli, ottobre 2003, ISBN 88-08-07893-0.

Voci correlate |

• Fosforilazione ossidativa


• Ciclo Q


• Citocromo


• Mitocondrio


• Cloroplasto


• Trasferimento degli elettroni

Altri progetti |

• 
  Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su catena di trasporto degli elettroni
  

Collegamenti esterni |

• (EN) Animazione della catena di trasporto degli elettroni, su sumanasinc.com.


• (EN) Modello molecolare interattivo della succinato deidrogenasi, su ufp.pt.


• (EN) Modello molecolare interattivo del coenzima Q - citocromo c riduttasi, su ufp.pt.


• (EN) Modello molecolare interattivo della citocromo c ossidasi, su ufp.pt.


• (EN) Respirazione e fermentazione, su www2.ufp.pt. URL consultato il 17 settembre 2008 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2008).


• (EN) Kegg: Oxidative phosphorylation-Reference pathway, su genome.jp.


• Catena respiratoria, su xoomer.virgilio.it.

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