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Lupo grigio
Lupo grigio europeo (Canis lupus lupus), Zoo di Praga
Stato di conservazione
Rischio minimo[1]
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Infraphylum	Gnathostomata
Superclasse	Tetrapoda
Classe	Mammalia
Sottoclasse	Theria
Infraclasse	Eutheria
Superordine	Laurasiatheria
(clade)	Ferae
Ordine	Carnivora
Sottordine	Caniformia
Famiglia	Canidae
Sottofamiglia	Caninae
Sottotribù	Canina
Genere	Canis
Specie	C. lupus
Nomenclatura binomiale
Canis lupus Linnaeus, 1758
Areale
Areale attuale in verde, areale storico in verde e rosso

Il lupo grigio (Canis lupus Linnaeus, 1758), detto anche lupo comune o semplicemente lupo, è un canide lupino, presente nelle zone remote del Nordamerica e dell'Eurasia. È il più grande della sua famiglia, con un peso medio di 43–45 kg per i maschi, e 36-38,5 kg per le femmine.^[2] Oltre le dimensioni, il lupo grigio si distingue dagli altri membri del genere Canis per il suo muso e le orecchie meno appuntite.^[3] Il suo mantello invernale è lungo e folto, di colore prevalentemente grigio variegato. Alcuni esemplari presentano anche mantelli bianchi, rossi, bruni o neri.^[4]

È la specie più specializzata dei Canis nell'adattamento alla caccia grossa cooperativa, come dimostrato dalla sua natura gregaria^[5] e il suo linguaggio del corpo avanzato.^[6][7] Ciononostante è ancora abbastanza vicino geneticamente agli altri Canis, inclusi il coyote^[8][9] e lo sciacallo dorato^[10] da poter produrre ibridi. Il suo parente più vicino è il cane domestico, con cui condivide un progenitore comune che si divise 14.900 anni fa.^[11]

È l'unico Canis presente sia nel vecchio che nel nuovo mondo.^[9] Il lupo apparve per la prima volta in Eurasia nel Pleistocene, giungendo in Nordamerica almeno tre volte durante l'epoca Rancholabreana.^[9] È un animale sociale, il cui gruppo sociale consiste di una famiglia nucleare.^[2] Il lupo è tipicamente un predatore alfa, minacciato seriamente soltanto dagli umani e dalle tigri.^{[5][12][13][14]} Si ciba prevalentemente di ungulati di grossa taglia, ma anche di animali più piccoli, bestiame, carogne e spazzatura.^[4]

Il lupo grigio è uno degli animali meglio conosciuti e studiati. Su di esso sono stati scritti più libri che su qualunque altro animale selvatico.^[15] Ha una lunga storia d'associazione con gli umani, essendo detestato e perseguitato dalla maggior parte delle comunità pastorali, ma rispettato sia dalle comunità agrarie che da quelle di caccia e raccolta.^[16] Sebbene la paura dei lupi sia caratteristica di tante culture umane, la maggior parte degli attacchi sugli umani sono stati attribuiti ad animali rabbiosi. I lupi non rabbiosi hanno attaccato e ucciso esseri umani, soprattutto bambini, solo sporadicamente, essendo timidi per natura.^[17]

Un tempo era uno dei mammiferi più diffusi al mondo, soprattutto nell'emisfero boreale, prima che la persecuzione da parte dell'uomo provocasse la sua estinzione in gran parte dell'Europa occidentale, del Messico e degli Stati Uniti d'America. Attualmente il lupo si trova soprattutto in Canada, negli USA in Alaska, in Europa settentrionale e in Asia settentrionale. In Italia è presente, sugli Appennini e Alpi occidentali, una sottospecie, il lupo appenninico (Canis lupus italicus), mentre sulle Alpi orientali è presente qualche esemplare della sottospecie tipica (Canis lupus lupus). In Sicilia, era presente il lupo siciliano (Canis lupus cristaldii), che si estinse nel ventesimo secolo. Il declino delle popolazioni dei lupi grigi si è arrestato negli anni settanta, conducendo alla ricolonizzazione e alla reintroduzione artificiale in zone in cui un tempo era estinto. Questo cambiamento è avvenuto grazie alla protezione legale e ai cambiamenti nella gestione rurale; tuttavia la concorrenza con l'uomo per il bestiame e la selvaggina, le preoccupazioni sulla possibilità di aggressioni e la frammentazione del suo habitat, continuano a rappresentare una minaccia per la specie. Malgrado ciò, è a "rischio minimo d'estinzione", secondo la lista rossa IUCN.^[1]

Etimologia |

«Lupo» deriva dal vocabolo latino lupus che, a sua volta, è un prestito d'origine sabina.^[16] Secondo il prete inglese Edward Topsell, la radice è di origine greco antico, probabilmente λέοπος o λουκᾶς (greco ionico-attico λῦκος)^[18], la quale è a sua volta di origine indo-europea e proviene dalla radice wlkwo^[19].

Descrizione fisica |

Anatomia e dimensioni |

Rispetto agli altri Canis, il lupo grigio è più grande e pesante, con un muso più robusto, le orecchie più corte, il torace più profondo e la coda più lunga.^[5][20] È un animale di corporatura snella e robusta, con la schiena pendente e il collo muscoloso.^[5] Gli arti del lupo grigio sono leggermente più lunghi di quelli degli altri canidi. Ciò gli conferisce la capacità di muoversi più rapidamente e con maggior agilità sulla neve.^[21] Le femmine tendono a possedere teste più snelle, colli meno muscolosi, zampe leggermente più corte e spalle meno robuste.^[22] I denti sono grandi e robusti, adatti a una dieta ossifraga.^[23][24] Le mascelle sono capaci di produrre una pressione di circa 1.500 psi, quasi il doppio di quella prodotta da un cane da pastore tedesco.^[25] Il lupo grigio si muove solitamente a grandi passi, mettendo le zampe posteriori nelle orme di quelle anteriori. Questo passo può essere mantenuto per delle ore a una velocità di 8–9 km/h.^[26] Può raggiungere la velocità massima di 55-70 km/h, e spiccare balzi di 5 m di lunghezza in orizzontale; inoltre, può mantenere una velocità di 50-60 km/h per 20 minuti^[27].

Con l'eccezione di alcune grandi razze di cani domestici, il lupo grigio è il canide più grande.^[20] Il suo peso e la sua grandezza variano geograficamente, secondo un incremento proporzionale con la latitudine, come previsto dalla regola di Bergmann,^[5] come dimostrato dai grossi lupi del Canada e dell'Alaska, che a volte superano di peso le razze mediorientali e dell'Asia orientale di ben 3-6 volte.^[28] Normalmente, i lupi adulti misurano da 105 a 160 cm di lunghezza e 85–90 cm d'altezza al garrese.^[5] La coda misura 29–50 cm, le orecchie 9–11 cm, e i piedi posteriori 22–25 cm.^[5] La testa misura 22,9 cm di lunghezza e 13-15,2 cm di larghezza.^[29] Il peso varia geograficamente: i lupi europei normalmente pesano 38,5 kg, quelli del Nordamerica 36 kg e i lupi mediorientali e indiani 25 kg.^[30] Le femmine tipicamente pesano 2–5 kg in meno dei maschi.^[31] Sono rari i lupi che pesano più di 54 kg, però esemplari eccezionalmente grandi sono stati trovati in Alaska, in Canada,^[31] e in ex-Unione Sovietica.^[5][32] Il lupo più pesante del Nordamerica fu ucciso sul 70 Mile River in Alaska centro-orientale il 12 luglio 1939, e pesava 79,4 kg.^[33] Quello più pesante dell'Eurasia fu ucciso dopo la seconda guerra mondiale nell'Oblast della Poltava in Ucraina, e pesava 86 kg.^[32]

Mantello |

Il lupo grigio possiede un mantello invernale molto denso e morbido, con una lanugine corta e una giarra^[34] lunga e ruvida.^[5] La maggior parte della lanugine viene persa durante la primavera ma ricresce in autunno.^[30] I peli più lunghi crescono sulla schiena, soprattutto sulle spalle e sul collo. I peli delle guance sono allungate e formano dei ciuffi.^[5] Il mantello invernale è molto resistente al freddo. I lupi dei climi nordici possono riposarsi senza difficoltà in zone aperte a temperature di −40° ponendo il muso tra le gambe posteriori e coprendolo con la coda.^[30] Nei climi caldi, il pelo è più ruvido e scarso.^[5]

Il colore del pelo varia da quasi bianco puro a varie sfumature di biondo, crema e ocra, grigi, bruni e neri.^[35] Queste variazioni tendono a crescere nelle latitudini alte.^[36] Non vi sono grosse differenze di colore tra i maschi e le femmine;^[5] queste ultime tuttavia sono caratterizzate da un vello con sfumature più rossicce.^[37] Gli esemplari neri del Nordamerica ereditarono l'allele K^b, responsabile del melanismo, attraverso un antico incrocio con i cani domestici,^[38] mentre la mutazione si rivelò essere perfettamente naturale nei lupi in Iran.^[39] I lupi neri sono più comuni nel Nordamerica, specialmente nel Parco nazionale di Yellowstone, dove metà dei lupi sono neri.^[38]

Evoluzione e tassonomia |

Origini |

Antenati |

L'antenato più probabile del lupo grigio è il Canis lepophagus, un canide nordamericano di piccola taglia risalente al Miocene che potrebbe anche essere l'antenato del C. latrans.^[40] Dopo l'estinzione dei borofagini, grossi canidi simili alle iene, il C. lepophagus si evolse verso dimensioni maggiori, con un cranio più massiccio. I fossili di tali dimensioni, ritrovati soprattutto nel Texas settentrionale, potrebbero appartenere agli antenati del lupo grigio.^[41] I primi lupi anatomicamente moderni apparvero nel Pleistocene inferiore. Tra loro venne individuato il C. priscolatrans, una specie di taglia piccola, simile all'odierno C. lupus rufus, che colonizzò l'Eurasia attraversando il Ponte di Bering. Le nuove popolazioni eurasiatiche di C. priscolatrans si evolsero prima in C. mosbachensis, e in seguito in C. lupus.^[40]

Il lupo grigio propriamente detto apparve successivamente durante il Pleistocene medio, a circa 500.000-300.000 anni fa.^[42] Fu inizialmente un concorrente con la iena maculata per il ruolo di predatore alfa nell'Eurasia, evitando le prede grandi predilette dalla iena a favore di ungulati più piccoli come i camosci e i cervi. Prese il sopravvento durante i cambiamenti climatici dell'Ultimo massimo glaciale, che portò all'estinzione della iena, apparentemente svantaggiata in ambienti caratterizzati da frequenti innevamenti.^{[43][44][45][46]}

Sviluppo delle sottospecie |

Gli studi sul DNA mitocontriale ( mtDNA ) dei canidi ha rivelato l'esistenza di tre stirpi di lupi grigi. La più antica è quella del lupo himalayano, la cui origine risale a 800.000 anni fa e che attualmente vive nelle zone himalayane del Kashmir, nell'Himachal Pradesh e nel Nepal orientale. È probabile che i C. l. pallipes dell'India inferiore si diversificarono dal lupo dell'Himalaya circa 400.000 anni fa. La stirpe più giovane è rappresentata dal C. l. filchneri del Tibet che ebbe origine circa 150.000 anni fa. Quest'ultima, detta "stirpe boreale", si espanse in Europa e nel Nordamerica.^[47][48]

I lupi giapponesi, ormai estinti, discendevano dai lupi boreali. Colonizzarono la penisola coreana e il Giappone, prima che quest'ultimo si separasse dal continente asiatico 20.000 anni fa, durante il Pleistocene. Durante l'Olocene, lo stretto di Tsugaru si espanse, separando l'isola di Honshū dall'isola di Hokkaidō causando cambiamenti climatici, tra cui l'estinzione della maggior parte della grande fauna indigena. I lupi giapponesi si adattarono ai cambiamenti ecologici grazie a un processo di nanismo insulare avvenuto 7.000 e terminato 13.000 anni fa. Il C. l. hattai, presente nell'isola di Hokkaidō, era più grande del suo simile meridionale, il C. l. hodophilax, grazie all'habitat più montuoso, al maggior numero di prede di maggiori dimensioni e allo scambio genetico con i grandi lupi siberiani migrati nell'isola.^[49]

Il C. lupus colonizzò il Nordamerica durante il tardo Rancholabreano attraverso il Ponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse clade di lupi grigi eurasiatici. Tra i primi a migrare vi fu un ecomorfo^[50] ipercarnivoro di struttura robusta che non si espanse oltre l'inlandsis del Wisconsin, probabilmente per la presenza nel sud del C. dirus. Entrambi si estinsero durante il Quaternario senza lasciare discendenti.^[51] La prima stirpe di lupi a insediarsi in modo permanente nel Nordamerica fu quella degli antenati del C. l. baileyi, in seguito spinti verso sud dal C. l. nubilus. Il C. l. nubilus fu a sua volta spinto verso est e verso sud dal più grosso C. l. occidentalis, processo che continua ancora oggi.^[9]

Sottospecie |

La tassonomia del lupo grigio ha subito numerose revisioni, soprattutto nel Nordamerica. Nel 1944, lo zoologo Edward Goldman descrisse 23 sottospecie nordamericane, basandosi sulla pura morfologia.^[52] Nel 1995, il mammologo Ronald Nowak, basandosi sulle dimensioni del cranio, criticò un numero di sottospecie così elevato, giungendo alla conclusione che ve n'erano solo cinque, : C. l. occidentalis, C. l. nubilus, C. l. arctos, C. l. baileyi e C. l. lycaon. Descrisse anche altre cinque sottospecie sul continente eurasiatico; C. l. lupus, C. l. albus, C. l. pallipes, C l. cubanensis e C. l. communis.^[53] Nel 2003, riconobbe anche C. l. arabs, C. l. hattai, C. l. hodophilax e C. l. lupaster.^[54]

Sin dal 2005, la Mammal Species of the World (MSW), fonte principale degli zoologi per la nomenclatura delle sottospecie, riconosce 37 sottospecie, compresi il cane domestico, il dingo, il lupo orientale e il lupo rosso, ma considera il C. l. italicus come sinonimo del C. l. lupus.^[55] La presunta sottospecie africana Canis lupus lupaster fu nel 2015 confermato essere membro della specie Canis anthus.^[56] Nel 2018, fu riconosciuto la distinzione del lupo siciliano, C. l. cristaldii.^[57]

La lista seguente rappresenta le sottospecie attualmente riconosciute dalla MSW:

Sottospecie	Autorità	Descrizione	Distribuzione	Sinonimi	Note tassonomiche
Lupo della tundra Canis lupus albus	Kerr 1792	Sottospecie grande con un mantello chiaro.[58]	Zone forestali e di tundra nelle aree europee e asiatiche della Russia e della Kamčatka. Al di fuori della Russia, appare nell'estremo nord della Scandinavia.[58]	dybowskii (Domaniewski, 1926), kamtschaticus (Dybowski, 1922), turuchanensis (Ognev, 1923)
† Lupo della Penisola di Kenai Canis lupus alces	Goldman 1941	Sottospecie molto grande, simile a C. l. pambasileus.[59]	Penisola di Kenai
Lupo arabo Canis lupus arabs	Pocock 1934	Lupo di piccole dimensioni con mantello corto e ispido.[60]	Israele meridionale, Iraq meridionale e occidentale, Oman, Yemen, Giordania, Arabia Saudita e probabilmente certe zone della Penisola del Sinai.
Lupo artico Canis lupus arctos	Pocock 1935	Sottospecie di medie dimensioni con mantello quasi totalmente bianco.[61]	Isola di Melville e di Ellesmere		Sin dagli anni trenta, c'è stato un decremento nella grandezza dei crani della sottospecie, probabilmente dovuto a incroci con i cani.[62] Una rivista comprensiva di numerosi studi genetici da parte della FWS nel 2012, concluse che c'erano dei dubbi sul fatto che il C. l. arctos fosse una sottospecie valida, perché i lupi artici non possiedono aplotipi distinti.[9]
Lupo messicano Canis lupus baileyi	Nelson and Goldman 1929	È la sottospecie più piccola del Nordamerica, con mantello scuro.[63]	Messico settentrionale, Texas occidentale, Nuovo Messico meridionale e l'Arizona centrale e sudorientale.		Insieme a C. l. crassodon, si tratta del lupo nordamericano più filogeneticamente basale.[64] È probabile che, con l'eccezione dell'ormai estinto lupo beringiano, sia stato il primo lupo a colonizzare il Nordamerica.[9]
† Lupo di Terranova Canis lupus beothucus	G. M. Allen and Barbour 1937	Sottospecie di medie dimensioni con mantello bianco.[65]	Terranova
† Lupo dell'isola di Banks Canis lupus bernardi	Anderson 1943	Sottospecie grande e smilza con muso snello e carnassiali grandi.[66]	Isola di Banks e Victoria	banksianus (Anderson, 1943)
Lupo della steppa Canis lupus campestris	Dwigubski 1804	Sottospecie di medie dimensioni con mantello corto e ispido.[67]	Ucraina settentrionale, Kazakistan meridionale, Caucaso e la Transcaucasia.	bactrianus (Laptev, 1929), cubanenesis (Ognev, 1923), desertorum (Bogdanov, 1882)	Studi genetici nel 2014 sui lupi grigi della Catena del Caucaso dimostrarono che la presunta sottospecie caucasica, il C. l. cubanensis, non è abbastanza differenziato da essere considerato una sottospecie, ma è in realtà un ecomorfo locale.[68]
Lupo tibetano Canis lupus chanco	Gray 1863	Sottospecie piccola solitamente con mantello chiaro.[69]	Asia centrale, da Turkestan, Tien Shan e Tibet fino a Mongolia, Cina settentrionale, Shensi, Sichuan, Yunnan e Himalaya occidentale in Kashmir, da Chitral a Lahul.[70] Appare anche nella Penisola coreana.[71]	coreanus (Abe, 1923), dorogostaiskii (Skalon, 1936), ekloni (Przewalski, 1883), filchneri (Matschie, 1907), karanorensis (Matschie, 1907), laniger (Hodgson, 1847), niger (Sclater, 1874), tschiliensis (Matschie, 1907)	Gli esemplari presenti in Tibet (escludendo i C. l. chanco dell'Asia centrale) sono stati dimostrati essere i lupi viventi filogeneticamente più basali, potendo trattarsi di una specie a parte.[64][72][73]
Lupo della Columbia Britannica Canis lupus columbianus	Goldman 1941		Yukon, Columbia Britannica, e Alberta		Studi condotti sul DNA mitocondriale indicano che i lupi della costa sudorientale dell'Alaska sono geneticamente distinti dai lupi dell'entroterra.[74][75][76] Dimostrano una relazione filogenetica con i lupi estinti dell'Oklahoma, indicando che queste sottospecie sono gli unici superstiti d'una popolazione sterminata durante il diciannovesimo secolo.[75] Un ulteriore studio indicò che i lupi della Columbia Britannica costiera sono geneticamente ed ecologicamente distinti dai lupi dell'entroterra.[77] È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, C. l. ligoni e C. l. crassodon in una singola sottospecie.[76]
Lupo di Vancouver Canis lupus crassodon	Hall 1932	Sottospecie di dimensioni medie con mantello grigiastro.[78]	Isola di Vancouver, Columbia britannica		Insieme C. l. baileyi, si tratta del lupo nordamericano più filogeneticamente basale.[64] È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, C. l. ligoni e C. l. columbianus in una singola sottospecie.[76]
Dingo Canis lupus dingo	Meyer 1793		Australia, Thailandia, India, Indonesia, Nuova Guinea e Isole Salomone	antarcticus (Kerr, 1792), australasiae (Desmarest, 1820), australiae (Gray, 1826), dingoides (Matschie, 1915), macdonnellensis (Matschie, 1915), novaehollandiae (Voigt, 1831), papuensis (Ramsay, 1879), tenggerana (Kohlbrugge, 1896), harappensis (Prashad, 1936), hallstromi (Troughton, 1957)
Cane Canis lupus familiaris	Linnaeus 1758	Sottospecie altamente variegata in colore e taglia. Sebbene la diversità genetica tra i cani e gli altri lupi è bassa in confronto a quella tra altre specie di canidi, diverse caratteristiche somatiche permettono di distinguerli agevolmente. Per esempio, le bolle timpaniche dei lupi sono grandi, convesse e quasi sferiche, mentre quelle dei cani sono compresse e raggrinzite[20]; la dentatura del lupo è relativamente più grande e meno malocclusa,[79] ai cani manca una ghiandola precaudale funzionante e, infine, le femmine vanno in calore due volte all'anno, contro una sola nelle femmine dei lupi.[80]	Globale	aegyptius (Linnaeus, 1758), alco (C. E. H. Smith, 1839), americanus (Gmelin, 1792), anglicus (Gmelin, 1792), antarcticus (Gmelin, 1792), aprinus (Gmelin, 1792), aquaticus (Linnaeus, 1758), aquatilis (Gmelin, 1792), avicularis (Gmelin, 1792), borealis (C. E. H. Smith, 1839), brevipilis (Gmelin, 1792) cursorius (Gmelin, 1792) domesticus (Linnaeus, 1758) extrarius (Gmelin, 1792), ferus (C. E. H. Smith, 1839), fricator (Gmelin, 1792), fricatrix (Linnaeus, 1758), fuillus (Gmelin, 1792), gallicus (Gmelin, 1792), glaucus (C. E. H. Smith, 1839), graius (Linnaeus, 1758), grajus (Gmelin, 1792), hagenbecki (Krumbiegel, 1950), haitensis (C. E. H. Smith, 1839), hibernicus (Gmelin, 1792), hirsutus (Gmelin, 1792), hybridus (Gmelin, 1792), islandicus (Gmelin, 1792), italicus (Gmelin, 1792), laniarius (Gmelin, 1792), leoninus (Gmelin, 1792), leporarius (C. E. H. Smith, 1839), major (Gmelin, 1792), mastinus (Linnaeus, 1758), melitacus (Gmelin, 1792), melitaeus (Linnaeus, 1758), minor (Gmelin, 1792), molossus (Gmelin, 1792), mustelinus (Linnaeus, 1758), obesus (Gmelin, 1792), orientalis (Gmelin, 1792), pacificus (C. E. H. Smith, 1839), plancus (Gmelin, 1792), pomeranus (Gmelin, 1792), sagaces (C. E. H. Smith, 1839), sanguinarius (C. E. H. Smith, 1839), sagax (Linnaeus, 1758), scoticus (Gmelin, 1792), sibiricus (Gmelin, 1792), suillus (C. E. H. Smith, 1839), terraenovae (C. E. H. Smith, 1839), terrarius (C. E. H. Smith, 1839), turcicus (Gmelin, 1792), urcani (C. E. H. Smith, 1839), variegatus (Gmelin, 1792), venaticus (Gmelin, 1792), vertegus (Gmelin, 1792)
† Lupo nero del Florida Canis lupus floridanus	Miller 1912	Più grande e scuro di C. l. rufus.[81]	Florida, Georgia, e Alabama
† Lupo delle Cascate Canis lupus fuscus	Richardson 1839	Sottospecie rosso cannella simile a C. l. columbianus e irremotus, ma più scuro.[82]	Catena delle Cascate
† Lupo di Gregory Canis lupus gregoryi	Goldman 1937	Sottospecie snella di dimensioni medie con mantello fulvo.[83]	Intorno al bacino inferiore del Mississippi.	gigas (Townsend, 1850)
† Lupo di Manitoba Canis lupus griseoalbus	Baird 1858		Alberta settentrionale, Saskatchewan e Manitoba.	knightii (Anderson, 1945)
† Lupo dell'Hokkaido Canis lupus hattai	Kishida 1931		Hokkaidō	rex (Pocock, 1935)	Studi sul DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie era più imparentato con i lupi nordamericani che con il suo cugino meridionale C. l. hodophilax.[84][85]
† Lupo giapponese Canis lupus hodophilax	Temminck 1839	Sottospecie piccola con mantello corto e arti brevi.[60]	Honshū, Shikoku, e Kyūshū	hodopylax (Temminck, 1844), japonicus (Nehring, 1885)	Studi sul suo DNA mitocondriale indicano che questa sottospecie condivideva aplotipi con l'estinto lupo beringiano e l'attuale lupo italiano.[84][85] Studi geologici sulla passata profondità del mare che separava il Giappone dalla Corea indicano che la sottospecie colonizzò il Giappone meridionale 20.000 anni fa.[85]
Lupo della baia di Hudson Canis lupus hudsonicus	Goldman 1941	Sottospecie di color chiaro simile a C. l. occidentalis, ma più piccola.[86]	Manitoba settentrionale e Territori del Nord-Ovest
Lupo delle montagne rocciose settentrionali Canis lupus irremotus	Goldman 1937	Sottospecie di medio-grandi dimensioni con mantello chiaro.[87]	Montagne rocciose settentrionali
Lupo di Labrador Canis lupus labradorius	Goldman 1937	Sottospecie di dimensioni medie con mantello chiaro.[88]	Labrador, Québec settentrionale e Terranova.[89][90]
Lupo dell'arcipelago di Alexander Canis lupus ligoni	Goldman 1937	Sottospecie di dimensioni medie con mantello scuro.[91]	Arcipelago Alexander		È stato proposto di unirlo ad altri lupi delle coste nordoccidentali, C. l. crassodon e C. l. columbianus in una singola sottospecie.[76]
Lupo eurasiatico Canis lupus lupus	Linnaeus 1758	Generalmente una sottospecie grande con mantello fulvo o grigio chiaro.[92]	Europa occidentale, Scandinavia, Caucaso, Russia, Cina, Mongolia e Himalaya.	altaicus (Noack, 1911), argunensis (Dybowski, 1922), canus (Sélys Longchamps, 1839), communis (Dwigubski, 1804), deitanus (Cabrera, 1907), desertorum (Bogdanov, 1882), flavus (Kerr, 1792), fulvus (Sélys Longchamps, 1839), italicus (Altobello, 1921), kurjak (Bolkay, 1925), lycaon (Trouessart, 1910), major (Ogérien, 1863), minor (Ogerien, 1863), niger (Hermann, 1804), orientalis (Wagner, 1841), orientalis (Dybowski, 1922), signatus (Cabrera, 1907)	Studi genetici eseguiti in Italia rivelarono che, contrariamente alla maggior parte degli altri lupi grigi europei, i lupi italiani non condividono aplotipi né con altri lupi, né con i cani domestici, rivelandosi morfologicamente abbastanza differenziati da giustificare la loro classificazione come sottospecie distinta: C. l. italicus.[64][93][94][95] Studi analoghi in Spagna e Portogallo indicano la stessa cosa per i lupi iberici, C. l. signatus.[96]
Lupo orientale Canis lupus lycaon	Schreber 1775	Sottospecie piccola con mantello scuro.[97]	Principalmente il parco provinciale di Algonquin nell'Ontario, ma penetra occasionalmente in Québec. Potrebbe anche essere presente in Minnesota e Manitoba.	canadensis (de Blainville, 1843), ungavensis (Comeau, 1940)	Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi grigi e coyote.[98]
Lupo del fiume Mackenzie Canis lupus mackenzii	Anderson 1943	Sottospecie variopinta intermedia di dimensioni intermedie tra C. l. occidentalis e C. l. manningi.[99]	Territori del Nord-Ovest
Lupo dell'isola di Baffin Canis lupus manningi	Anderson 1943	È la sottospecie artica più piccola, con mantello bianco o marrone chiaro.[100]	Isola di Baffin
† Lupo del Mogollon Canis lupus mogollonensis	Goldman 1937	Sottospecie piccola e scura, di dimensioni intermedie tra C. l. youngi e C. l. baileyi.[101]	Arizona e Nuovo Messico
† Lupo del Texas Canis lupus monstrabilis	Goldman 1937	Simile in colore e dimensioni a C. l. mogollonensis.[102]	Texas e Nuovo Messico	niger (Bartram, 1791)
Lupo delle Grandi Pianure Canis lupus nubilus	Say 1823	Sottospecie di dimensioni medie con mantello chiaro.[103]	Minnesota, Michigan, e Wisconsin.	variabilis (Wied-Neuwied, 1841), labradorius, irremotus, youngi (Goldman, 1937)
Lupo nordoccidentale Canis lupus occidentalis	Richardson 1829	Sottospecie molto grande, normalmente con mantello chiaro.[104]	Canada occidentale	sticte (Richardson, 1829), ater (Richardson, 1829), alces (Goldman, 1941), ater (Richardson, 1829), mackenzii (Anderson, 1943 (1908), pambasileus (Elliot, 1905), sticte (Richardson, 1829), tundrarum (Miller, 1912)
Lupo della Groenlandia Canis lupus orion	Pocock 1935		Groenlandia
Lupo indiano Canis lupus pallipes	Sykes 1831	Sottospecie simile a C. l. chanco, ma più piccolo e con mantello più corto.[60]	India, Pakistan, Iran, Turchia, Arabia Saudita e Israele meridionale.		Insieme a C. l. chanco, si tratta di una delle sottospecie più antiche.[64] Certi studiosi hanno proposto di considerare le popolazioni presenti nel Subcontinente Indiano come una specie a sé, C. indica.[48][105]
Lupo dello Yukon Canis lupus pambasileus	Elliot 1905	Simile a C. l. occidentalis, ma con cranio e dentatura più grande e con mantello più variopinto.[106]	Alaska interna e Yukon, tranne nelle zone di tundra della costa artica.[107]
Lupo rosso Canis lupus rufus	Audubon and Bachman 1851	Sottospecie di dimensioni piccole, con mantello fulvo o nero.[108]	Carolina del Nord orientale		Sottospecie di tassonomia controversa, probabilmente frutto di antichi incroci tra lupi e coyote.[98][109]
Lupo della tundra d'Alaska Canis lupus tundrarum	Miller 1912	Sottospecie grande simile a C. l. pambasileus, ma più chiaro.[110]	Terre aride della costa artica presso Point Barrow fino alla Baia di Hudson e probabilmente l'Arcipelago artico canadese.[111]
† Lupo delle montagne rocciose meridionali Canis lupus youngi	Goldman 1937	Sottospecie di dimensioni medie simile a C. l. nubilus, ma più grande e scuro.[112]	Idaho sudorientale, Wyoming sudoccidentale, Nevada nordorientale, Utah, Colorado occidentale e centrale, Arizona nordoccidentale e Nuovo Messico nordoccidentale.

Relazione col cane |

Prima dello sviluppo della biologia molecolare, l'antenato selvatico del cane fu creduto essere o il dhole^[113] o lo sciacallo dorato.^[114] I primi studi, condotti nel 1993, sul mtDNA di varie specie di canidi esistenti indicarono una relazione stretta tra i cani e i lupi grigi, con una divergenza di solo 0.2%.^[115] In seguito, il cane fu riclassificato come una sottospecie addomesticata di lupo grigio.^[116]

Uno studio più dettagliato sui genomi di canidi esistenti ed estinti (risalenti a 1.000-36.000 di anni fa) condotto nel 2013 indicò un'origine europea del cane risalente a 32.100-18.800 anni fa.^[73] Uno degli autori dello studio teorizzò che l'addomesticamento ebbe inizio quando una certa popolazione di cosiddetti «lupi megafaunali» (riferendosi alla loro specializzazione nell'abbattere le grosse prede dell'era glaciale) rinunciò alla territorialità per inseguire bande di cacciatori. Questi lupi avrebbero cominciato a riprodursi fra di loro invece che con altre popolazioni di lupi locali, causando così l'isolamento riproduttivo.^[117]

Un ulteriore studio sugli SNP di lupi e cani di varie località indicò che i cani non sono discesi dai lupi, ma che condividono un progenitore comune. I risultati indicarono che i lupi e i cani si diversificarono 14.900 anni fa, mentre la diversificazione delle varie sottospecie di lupo ebbe luogo 13.400 anni fa, dimostrando così che le sottospecie moderne di lupo grigio derivano da una linea (ormai estinta) di lupi più giovane di quella che diede origine al cane.^[11] Il progenitore di entrambi gli animali è stato teorizzato essere un grosso canide lupino europeo, che visse 34.000-9.000 anni fa.^[118]

Ibridazione |

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Lo stesso argomento in dettaglio: Coywolf e Lupo ibrido.

Sebbene i cani e i lupi grigi siano geneticamente molto simili, e abbiano coabitato in vaste zone per millenni, generalmente non si incrociano volontariamente allo stato selvaggio. Malgrado ciò, riescono a produrre cuccioli fertili.^[80] Nel Nordamerica, i lupi dal mantello nero acquisirono il loro colore attraverso l'incrocio con i cani, avvenuto tra 10.000 e 15.000 anni fa.^[38] In Europa, gli incroci dei lupi con i cani randagi hanno allarmato gli ambientalisti, ma le analisi genetiche dimostrano che i geni dei cani non si sono inseriti in modo consistente nei lupi. Inoltre le stagioni dell'accoppiamento di cani e lupi non coincidono, così la maggior parte dei cuccioli ibridi allo stato selvatico ha poche speranze di sopravvivenza.^[119] L'allevamento dei lupi ibridi in cattività si è diffuso negli Stati Uniti d'America, dove si stima vi siano 300.000 esemplari.^[80]

Alcune razze di cane domestico derivano direttamente dall'incrocio tra esso e il lupo grigio: le riconosciute dalla FCI sono il cane lupo cecoslovacco e il cane lupo di Saarloos, entrambe derivate da un maschio di pastore tedesco e una femmina di lupo eurasiatico.

Nel 2016, il sequenziamento genetico totale dei genomi dei lupi nordamericani e dei coyote rivelò che le due specie si sono divise solo 6.000-117.000 anni fa, e che entrambe le specie si sono incrociate in tutto il Nordamerica, col contenuto genetico predominante variante a seconda del luogo. Lo studio dimostrò che la quantità di geni risalenti ai lupi sia più bassa nei lupi rossi degli Stati Uniti sudorientali, mentre è più elevato nei lupi orientali dei Grandi Laghi. Questa è una conseguenza dei fatti storici, in cui la perdita di territorio e la caccia dovuta ai coloni europei diminuì le popolazioni di lupi nel sudoriente, un processo che si estese poi nelle regioni dei Grandi Laghi. In entrambi i casi, l'eccidio dei lupi e i cambiamenti ambientali permisero ai coyote di colonizzare le zone precedentemente occupate dai lupi, con il conseguente accoppiamento dei coyote con i lupi rimasti.^[98][109]

Sebbene l'incrocio tra i lupi grigi e gli sciacalli dorati non sia mai stato osservato, le prove di tale incrocio furono scoperte attraverso test genetici sugli sciacalli in Bulgaria.^[10] Anche se non ci sono prove genetiche di incrocio tra lupi e sciacalli nella Catena del Caucaso, sono stati scoperti sciacalli apparentemente puri con fenotipi del tutto caratteristici dei lupi.^[68]

Comportamento |

Comportamenti sociali e territoriali |

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«La forza del branco è nel lupo, e la forza del lupo è nel branco.»

(Rudyard Kipling)

In passato era comune descrivere i branchi di lupi grigi come società competitive composte d'animali in concorrenza tra di loro, con un maschio e femmina "alfa" all'apice della gerarchia e con subordinati "beta" e "omega". Questa terminologia fu dapprima usata nel 1947 da Rudolf Shenkel dell'Università di Basilea, che basò le sue ricerche sul comportamento di lupi in cattività. Quest'idea delle dinamiche sociali dei lupi fu resa di pubblico dominio dal zoologo L. David Mech nel suo libro del 1970, "The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species". Ripudiò però formalmente la terminologia nel 1999, spiegando che i branchi in cattività sono normalmente composti da animali non imparentati.^[120]

Studi più recenti hanno infatti dimostrato che i branchi allo stato naturale sono semplicemente famiglie nucleari, che consistono in una coppia seguita dai suoi cuccioli degli ultimi 1-3 anni.^[120]
Il branco medio è composto da una famiglia di 5-11 animali (1-2 adulti, 3-6 adolescenti e 1-3 cuccioli),^[5] o a volte due o tre di tali famiglie.^[121] I lupi cresciuti tendono a lasciare il branco dopo l'arrivo della maturità sessuale, quando aumenta la concorrenza con gli altri adulti per il cibo.^[122] In condizioni ideali, la coppia produce cuccioli ogni anno, con la prole che resta nel branco tra i 10 e i 54 mesi prima di abbandonarlo.^[123] Un nuovo branco di solito viene fondato da un maschio e una femmina non imparentati che viaggiano insieme alla ricerca d'una zona non occupata da altri branchi.^[124] Normalmente, i branchi non adottano altri lupi, arrivando anche a uccidere gli intrusi. Nei rari casi in cui un esemplare viene adottato, quasi sempre si tratta di un animale immaturo di 1-3 anni che non può fare concorrenza alla coppia dominante. In alcuni casi un lupo straniero viene adottato per rimpiazzare un membro della coppia dominante defunto.^[125]

Il lupo grigio è un animale molto territoriale e stabilisce zone molto più grandi del necessario per sopravvivere, assicurandosi così un rifornimento di cibo sicuro. L'ampiezza del territorio è in funzione del numero di prede disponibili e dell'età dei cuccioli. I territori più vasti si hanno in concomitanza di zone con bassa densità di prede,^[126] o quando i cuccioli, superata l'età di sei mesi, raggiungono le stesse necessità alimentari degli adulti.^[127] I branchi sono alla ricerca costante di cibo, esplorando, ogni giorno, il 9% del loro territorio.^[126] I lupi tendono a essere sedentari, e abbandonano il loro territorio solo nei casi in cui sopraggiungano severe carestie.^[5] Difendono i loro territori dagli altri branchi attraverso il rilascio di una combinazione di tracce odorifere (urina, feci, feromoni etc.), di attacchi diretti e di ululati.^[128][129] La causa principale di mortalità fra i lupi è dovuta alle lotte territoriali; tra il 14 e il 65% delle morti tra i lupi nel Minnesota e nel Parco Nazionale di Denali sono causate da altri lupi.^[130]

Riproduzione e crescita |

Il lupo grigio è generalmente monogamo, con coppie che rimangono insieme per tutta la vita. Se un elemento della coppia muore, il superstite di solito trova facilmente un rimpiazzo. Siccome i maschi tendono a predominare in quasi tutte le popolazioni, le femmine che non si accoppiano sono rare.^[5] Se un lupo maschio non riesce a stabilire un territorio e a trovarsi una compagna, si accoppierà con le figlie di coppie dominanti di altri branchi. Tali lupi sono soprannominati "lupi Casanova". A differenza dei maschi nei branchi stabiliti, i lupi casanova non formano legami permanenti con le femmine con cui si accoppiano. In questo modo, alcuni branchi possono ospitare più di una femmina riproduttiva, come nel caso del Parco Nazionale di Yellowstone.^[131]

L'età del primo accoppiamento nei lupi grigi dipende da fattori ambientali: quando il cibo è abbondante, o quando le popolazioni di lupi sono contenute dall'essere umano, i lupi possono generare cuccioli ad un'età più giovane. Ciò è dimostrato dal fatto che i lupi in cattività possono produrre cuccioli all'età di 9-10 mesi, mentre la femmina riproduttiva selvatica più giovane aveva due anni. Le femmine possono generare una cucciolata all'anno.^[132] Il ciclo estrale avviene nel tardo inverno. Le femmine più vecchie entrano in calore 2-3 settimane prima di quelle più giovani.^[5] Durante la gravidanza, le femmine rimangono in una tana localizzata lontana dalle zone periferiche, dove gli scontri con i branchi rivali sono più frequenti.^[133] Le femmine vecchie partoriscono nella tana della loro cucciolata precedente, mentre le femmine giovani partoriscono nella loro tana natale.^[5]

In confronto agli altri canidi, i lupi grigi partoriscono cuccioli relativamente grandi e numerosi.^[134] La cucciolata media consiste in 5-6 cuccioli.^[135] Nascono di solito in primavera, in coincidenza con l'incremento stagionale di cibo.^[133] Alla nascita i cuccioli sono ciechi, sordi e coperti d'una pelliccia bruna-grigiastra. Pesano da 300 a 500 grammi e aprono gli occhi dopo 9-12 giorni; i canini decidui spuntano dopo un mese. I cuccioli escono dalla tana all'età di tre settimane e dopo un mese e mezzo sono abbastanza agili da poter fuggire dai pericoli.^[5][134]

Le madri non lasciano la tana nelle prime settimane, contando sul padre per il cibo, sia per i cuccioli che per loro stesse. I cuccioli iniziano a nutrirsi di cibo solido dopo 3-4 settimane. Si sviluppano velocemente nei primi quattro mesi di vita, aumentando di peso 30 volte.^[5][134] Cominciano a giocare dopo tre settimane, ma a differenza delle volpi e i coyote, non si mordono gravemente. Le lotte gerarchiche cominciano a 5-8 settimane, a differenza dei cuccioli di volpi e coyote che iniziano a lottare prima di giocare.^[6] In autunno, i cuccioli sono abbastanza maturi per accompagnare gli adulti a caccia di grosse prede.^[133]

Comportamenti di caccia |

Malgrado siano animali sociali, i lupi singoli o in coppia hanno maggior successo nella caccia, rispetto ai lupi dei branchi. I lupi singoli sono stati osservati uccidere grosse prede, come gli alci, i bisonti e buoi muschiati.^[136] Il suo olfatto è meno sviluppato di quello dei cani da caccia: è comunque in grado di sentire l'odore di una carogna controvento fino a 2-3 chilometri di distanza. Dispone invece di un udito finissimo, in grado di registrare persino la caduta di una foglia.^[5] La caccia può essere divisa in cinque parti:

• 
  Localizzazione: I lupi vanno alla ricerca di prede con l'olfatto, solitamente sottovento. Quando percepiscono un odore, rimangono immobili, puntando gli occhi, le orecchie e il naso alla sua direzione.^[137]
  


• 
  Il bracco: tentano di nascondersi mentre approcciano la preda.^[138] Più il varco tra i lupi e la preda si chiude, più i lupi aumentano il passo.^[139]
  


• 
  L'incontro: Quando la preda si accorge dei lupi, può o avvicinarsi a loro e porre resistenza o fuggire. Prede grosse come gli alci, i wapiti e i buoi muschiati normalmente non fuggono. Se ciò dovesse accadere, i lupi mantengono la distanza, avendo bisogno dello stimolo di una preda in fuga per procedere all'attacco.^[140]
  


• 
  La carica: Se la preda fugge, i lupi la inseguono. Questo è il momento critico della caccia, perché raramente riescono a catturare la preda se scappa a piena velocità.^[141] Se la preda si trova in una mandria, i lupi cercheranno d'isolarla.^[138]
  


• 
  L'inseguimento: cercano di raggiungere e uccidere la preda.^[142] Se la preda è di taglia piccola, i lupi cercheranno di raggiungerla il più presto possibile. Con le prede grosse, l'inseguimento è prolungato, allo scopo di affaticare la preda. Normalmente abbandonano l'inseguimento se questo supera i 1-2 chilometri.^[136]
  

Il metodo d'uccisione dipende dalla preda. Con prede grandi, i lupi non attaccano di fronte, ma dietro e ai fianchi. Prede come gli alci vengono uccisi con morsi profondi al perineo. Tali morsi possono produrre ferite lunghe da 10 a 15 cm, e tre di essi possono immobilizzare un cervo maturo.^[143] Con prede di taglia media, come le pecore e i caprioli, i lupi mordono la gola, recidendo i centri nervosi e la carotide. Con prede di taglia piccola, i lupi l'immobilizzano con le zampe anteriori.^[144] Quando le prede sono vulnerabili e abbondanti, i lupi possono a volte uccidere in eccesso. Tali eventi sono comuni contro prede domestiche, ma rari contro animali selvatici. In natura l'uccisione eccessiva accade soprattutto durante l'inverno, quando la neve profonda impedisce alle prede di fuggire.^[145]

Una volta uccisa la preda, i lupi cominciano a mangiarla freneticamente, trascinando la carcassa in tutte le direzioni.^[146] La coppia riproduttiva tipicamente monopolizza il cibo per poter continuare a produrre cuccioli.^[147] La coppia mangia per prima, lasciando poi che il resto della famiglia trasporti pezzi della carcassa in luoghi nascosti, per mangiare in pace. I lupi mangiano il cuore, il fegato, i polmoni e lo stomaco per primi, poi i reni, la milza e i muscoli.^[148] Un lupo può mangiare un equivalente di 15-19% del suo peso corporeo in un solo pasto, cioè fino a 9 kg di carne.^[149]

Comunicazione |

Visuale |

Data la sua natura gregaria, il comportamento espressivo del lupo grigio è più complesso sia di quello del coyote che dello sciacallo dorato, sia in termini di complessità che di intensità.^[6][7] Il linguaggio del corpo consiste in una varietà d'espressioni facciali, posizioni della coda e piloerezione.^[150] I lupi aggressivi o assertivi sono caratterizzati da movimenti lenti e deliberati e peli eretti mentre gli esemplari sottomessi tengono il corpo basso, i peli lisci e le orecchie e la coda abbassate.^[151] Si riscontrano due forme di sottomissione: passiva e assertiva. La sottomissione passiva accade come reazione all'arrivo d'un animale dominante: il lupo sottomesso si sdraia e permette al lupo dominante di annusargli i genitali. La sottomissione attiva è una forma di saluto. Il lupo sottomesso si avvicina all'altro lupo con una postura bassa, e gli lecca il muso.^[152]

Uditiva |

I lupi grigi ululano per radunare il branco, avvertirlo di un pericolo e per comunicare a lunga distanza.^[153] In certe condizioni i loro ululati possono essere sentiti entro un territorio di 130 chilometri quadrati.^[121] Gli ululati tendono ad essere indistinguibili da quelli dei cani di taglia grossa.^[154] L'estensione dell'ululato dei maschi spazia per un'ottava, passando ad un basso profondo con un'enfasi sull'"O", mentre le femmine producono un baritono nasale con l'enfasi sull'"U". I cuccioli tendono a ululare all'età d'un anno.^[5] Gli ululati sono compresi in una frequenza fondamentale tra i 150 e i 780 Hz.^[20] Gli ululati usati per concentrare il branco verso una preda sono suoni prolungati, simili ai richiami dei gufi reali. Durante l'inseguimento emettono un ululato con un timbro più alto che vibra su due note, mentre in fase di avvicinamento alla preda emettono una combinazione di un ululato e di un breve latrato.^[154] Quando ululano insieme i lupi si armonizzano su una nota sola, dando così l'illusione di essere un gruppo più grande di quello che è in realtà.^[153] I lupi solitari tendono a evitare di ululare in zone che contengono branchi già consolidati.^[155] Gli ululati possono anche variare geograficamente: quelli dei lupi grigi europei sono più melodici e prolungati di quelli nordamericani, più forti e con un'enfasi sulla prima sillaba. I due sono in ogni caso mutualmente intelligibili: certi studiosi hanno notato che i lupi nordamericani rispondono agli ululati pre-registrati dei lupi europei.^[156]

Le altre vocalizzazioni sono normalmente divise in tre categorie: ringhi, latrati e gemiti. I lupi non abbaiano continuamente come i cani, ma solo in casi di pericolo. I ringhi sono emessi soprattutto durante i litigi per il cibo o durante i giochi. I gemiti sono emessi da lupi impauriti o curiosi.^[157]

Olfattiva |

L'olfatto è probabilmente il suo senso più acuto, riveste infatti un ruolo fondamentale nella comunicazione. Possiede un numero elevato di ghiandole sudoripare sul muso, sulle labbra, sulla schiena e tra le dita. La ghiandola posta sui piedi, per esempio, gli permette di depositare il suo odore mentre gratta il suolo. I follicoli piliferi presenti sui peli di guardia della schiena contengono alla loro base ghiandole sebacee. Siccome la pelle sulla schiena è piegata, si crea un microclima di batteri intorno alle ghiandole. Durante la piloerezione, i peli di guardia sulla schiena si alzano, spargendo l'odore.^[158] Il lupo grigio possiede un paio di ghiandole anali sotto il retto. Gli odori prodotte da queste ghiandole forniscono informazioni sul sesso e lo stato riproduttivo dell'animale. Le ghiandole prepuziali forniscono informazioni sullo stato ormonale o sulla sua posizione sociale.^[158] Durante la stagione dell'accoppiamento le femmine secernono sostanze dai genitali che comunicano il loro stato riproduttivo. La funzione dell'urina nella comunicazione olfattiva sembra essere quella di marcare il territorio. I lupi grigi usano l'urina soprattutto in zone non familiari, o in aree dove percepiscono l'intrusione di lupi stranieri o altri canidi. I lupi dominanti tendono a urinare con la gamba posteriore alzata, mentre i subordinati lo fanno con una postura femminile.^[158]

Ecologia |

Habitat |

Il lupo grigio è un mammifero generalista presente in diversi habitat, inclusi i deserti, le pianure, le foreste e la tundra dell'Artide. La loro presenza in un ambiente specifico è strettamente correlata all'abbondanza di prede, alla profondità della neve, all'assenza o alla bassa presenza di bestiame o di strade, alla presenza umana e alla topografia.^[121] Negli ambienti freddi, il lupo grigio può ridurre la circolazione sanguigna verso la pelle per conservare il calore corporeo. Il calore delle zampe è regolato indipendentemente dal resto del corpo per impedirne il congelamento.^[159] I lupi grigi si riposano in diverse zone: per esempio durante le tempeste si riparano in tane, mentre quando fa caldo e durante l'autunno e la primavera si riposano all'aperto.^[5]

Le tane sono scavate per contenere i cuccioli durante l'estate: esse consistono in ripari naturali, come le aperture nelle rocce ricoperte da vegetazione. A volte, la tana è quella abbandonata da altri animali come volpi, tassi e marmotte. Raramente le femmine scavano una tana nuova; queste si trovano mediamente a 500 metri da una fonte d'acqua, posseggono da 1 a 3 entrate e sono poco profonde.^[5] Di solito è orientata verso sud, cosicché l'esposizione al sole impedisce l'accumulo di neve.^[121] Le tane dei lupi si possono riconoscere dai resti delle loro prede. L'odore spesso attrae uccelli spazzini come gazze e corvi. Sebbene tendano a evitare zone occupate dagli uomini, sono noti casi in cui i lupi costruivano la loro tana vicino alle case e alle ferrovie.^[5]

Dieta |

Il lupo grigio si specializza generalmente nella caccia ad individui vulnerabili di grossi animali.^[121] In Eurasia molti sono costretti a cibarsi di bestiame e rifiuti. In Russia, in Italia e nelle zone montagnose dell'Europa orientale gli ungulati selvatici come alci, cervi rossi, caprioli, camosci d'Abruzzo e cinghiali sono ancora prede importanti. Altre prede eurasiatiche includono renne, argali, mufloni, bisonti europei, saighe, stambecchi, camosci, egagri, daini e moschidi.^[160] Le prede dei lupi grigi nordamericani hanno continuato a vivere in habitat con scarsa presenza umana, quindi i casi di lupi che si nutrono principalmente di bestiame o rifiuti sono eccezionali. Le prede nordamericane preferite sono gli alci, i cervi della Virginia, i wapiti, i cervi muli, le pecore delle Montagne Rocciose, i bighorn bianchi, i bisonti americani, i buoi muschiati e le renne.^[161]. In India, la preda prediletta è l'antilope cervicapra, ma non disdegnano anche lepri, conigli, roditori e cervi pomellati.

Sebbene i lupi si alimentano soprattutto di ungulati di taglia grossa, completano la propria dieta anche con animali più piccoli, come le marmotte, le lepri, i tassi, le volpi, le donnole, gli scoiattoli, i topi, i criceti, le arvicole, altri roditori, e gli insettivori. Si cibano frequentemente di anseriformi e delle loro uova ma, quando questi sono insufficienti, si nutrono di lucertole, serpenti, rane, rospi e insetti.^[5]

Durante le carestie, i lupi mangiano carogne, avvicinandosi talvolta persino ai mattatoi.^[5] Il cannibalismo è presente ma raro: durante gli inverni duri, i branchi attaccano lupi indeboliti o feriti, e possono anche cibarsi dei corpi dei loro familiari morti.^{[5][162][163]} Si nutrono raramente, ma occasionalmente, di esseri umani.^[5][17] Altri primati predati dai lupi includono gli entelli^[164] e le amadriadi.^[165]

I lupi integrano la loro dieta con frutta e vegetali. Si nutrono volentieri delle bacche dei sorbi e dei mughetti e di mirtilli. Altri frutti includono le morelle, le mele e le pere. Durante l'estate, possono causare danni ai raccolti di melone.^[5] Un lupo ben nutrito deposita il grasso sotto la pelle, intorno al cuore, agli intestini e ai reni e nel midollo.^[149] La digestione impiega solo poche ore, quindi possono cibarsi di carne parecchie volte al giorno.^[166]

Nemici e concorrenti |

I lupi grigi tendono a dominare gli altri canidi. Nel Nordamerica i lupi uccidono frequentemente i coyote, soprattutto durante l'inverno quando questi si cibano di carcasse lasciate dagli stessi lupi. Attaccano le tane dei coyote, catturando i cuccioli non per cibarsene, ma solo per ucciderli. Non si sono mai rilevati casi di coyote che uccidono lupi, sebbene i coyote, se il branco li supera di numero, possano cacciare i lupi.^[167] Una simile correlazione si trova in Eurasia, dove i lupi tendono a mantenere le popolazioni di sciacalli dorati a bassi livelli.^{[5][167][168]} Il lupo grigio è il principale predatore del nittereute e ne uccide in gran numero, durante la primavera e l'estate.^[5] Uccidono anche le volpi rosse, i corsac e le volpi artiche, soprattutto durante gli scontri per le carcasse.^[5][169] In Asia, sono concorrenti dei cuon alpini,^[5] ma c'è stato almeno un caso in cui un lupo solitario venne adottato da una coppia di cuon nel Debrigarh Wildlife Sanctuary in India.^[170]

Gli orsi bruni tipicamente dominano i lupi nelle dispute per le carcasse, mentre i lupi solitamente vincono contro gli orsi quando si tratta di difendere la loro tana. Tendono a nutrirsi degli orsi che uccidono, mentre gli orsi mangiano solo lupi giovani.^[171] Gli scontri con gli orsi neri sono più rari, poiché le due specie frequentano diversi habitat. Ciononostante, i lupi hanno ucciso orsi neri nelle loro tane e, al contrario dell'orso bruno, l'orso nero solitamente ha la peggio contro i lupi nelle dispute per le prede.^[172] I lupi incontrano raramente gli orsi polari, però ci sono stati almeno due casi in cui i lupi uccisero i loro cuccioli.^[173]

In Israele e in Asia centrale, i lupi grigi possono incontrare le iene striate, soprattutto nei pressi delle carcasse. Infatti, le iene striate si cibano frequentemente delle carcasse lasciate dai lupi. In uno scontro diretto, la iena tende a dominare il lupo, però i branchi di lupi possono avere la meglio.^[174]

I lupi grigi tendono a regolare il numero dei felini di taglia piccola o media. Incontrano i puma in varie zone delle Montagne Rocciose; le due specie però si evitano, in quanto cacciano a diverse altitudini. D'inverno tuttavia, quando la neve costringe le loro prede a scendere in pianura, i due gruppi si scontrano più spesso. I lupi di solito dominano i puma, rubando le loro prede e uccidendone i cuccioli.^[175][176]. Cacciano inoltre i manul, e costituiscono una minaccia per i leopardi delle nevi.^[177] I lupi possono anche ridurre i numeri di linci, inseguendole fino allo sfinimento o prima che esse possano rifugiarsi sugli alberi.^[178]

Oltre agli umani, le tigri sembrano essere le uniche serie predatrici dei lupi.^{[5][12][13][177]} Gli scontri tra i lupi e le tigri sono ben documentati nel Sikhote-Alin, dove le tigri tengono le popolazioni dei lupi locali a numeri così bassi da renderli componenti insignificanti nell'ecosistema. I lupi evitano gli scontri con le tigri solo quando la persecuzione degli uomini ne riduce il numero.^[179]

Distribuzione e storia |

Europa |

Declino |

Lo sterminio dei lupi nel Nordeuropa diventò ben organizzato a partire dal Medioevo, e perdurò fino al XIX secolo. In Inghilterra, i lupi furono cacciati per legge, e l'ultimo fu ucciso durante il regno d'Enrico VII. Resistettero più a lungo in Scozia, dove erano presenti foreste abbondanti in cui rifugiarsi. Fino al 1684 riuscirono a sopravvivere nelle foreste di Braemar e di Sutherland. In Irlanda, i lupi fecero la stessa fine: infatti l'ultimo esemplare venne ucciso nel 1786.^[180] La Svezia introdusse una taglia sui lupi nel 1647, quando lo sterminio delle alci e delle renne costrinse i lupi ad attaccare il bestiame. I Sami li sterminarono dalla Svezia con cacce ben organizzate, uccidendo l'ultimo esemplare nel 1666. La specie venne sterminata in Danimarca nel 1772 e in Norvegia nel 1773. Venne decimata in Finlandia nel XX secolo, sebbene molti esemplari entravano regolarmente dalla Russia. Nel 1900, il lupo era presente solo nelle zone settentrionali e orientali della Finlandia.^[181]
In Europa centrale, i lupi si estinsero nella prima metà del XIX secolo grazie a battute organizzate e alla riduzione delle prede naturali. In Baviera, l'ultimo lupo fu ucciso nel 1847, e scomparve dalla regione del Reno nel 1899. Nel 1934, la Germania nazista fu il primo Stato a proteggere la specie, sebbene in realtà fosse già stata sterminata.^[182] La caccia al lupo in Francia venne ufficializzata da Carlo Magno tra gli anni 800 e 813, che per primo fondò la louveterie. Fu abolita nel 1789 dopo la Rivoluzione francese, ma venne ripresa nel 1814. Nel 1883, furono uccisi almeno 1.386 lupi.^[181]

Nell'Europa orientale, i lupi non furono mai completamente sterminati, grazie al collegamento geografico con l'Asia e con le sue vaste zone boreali. Le popolazioni vennero ridotte a poche centinaia di esemplari solo durante gli ultimi anni del XIX secolo. Furono sterminati in Slovacchia durante il primo decennio del XX secolo. Si potevano solo trovare nelle zone forestali della Polonia orientale. Nei Balcani orientali, i lupi godevano della prossimità con l'ex Unione Sovietica e con le sue vaste zone di pianura e di montagna. In Ungheria, i lupi, nei primi anni del XX secolo, occupavano solo metà della nazione, trovandosi solo nel Bacino Carpatico. Le loro popolazioni rimasero consistenti in Romania, dove mediamente, tra il 1955 e il 1965, furono abbattuti 2.800 lupi su una popolazione di 4.600 esemplari. La loro popolazione venne però ulteriormente ridotta nel 1967 a 1.550 individui. In Bulgaria, la popolazione di lupi fu ridotta da 1.000 esemplari a 100-200 nel 1964. In Grecia, la specie scomparve nel 1930 dal Peloponneso meridionale. Malgrado periodi di intenso abbattimento durante il XVIII secolo, i lupi non si sono mai estinti nei Balcani occidentali. La persecuzione ufficiale dei lupi nell'ex Jugoslavia iniziò nel 1923.^[181]

Lo sterminio dei lupi nell'Europa meridionale non raggiunse i livelli critici del Nordeuropa, grazie alle sue culture più tolleranti. Il lupo venne ridotto di numero nella Penisola Iberica nei primi anni del XIX secolo, finendo poi per essere ridotto a metà della sua popolazione originale nel 1900. In Italia, le taglie sui lupi furono pagate fino al 1950. Sulle Alpi furono sterminati nel 1800^[181] e in Sicilia nel 1924.^[183] Nel 1973 si annoveravano solo 100 esemplari, che costituivano solamente il 3-5% della loro distribuzione italiana storica.^[181]

Recupero |

Il recupero delle popolazioni europee iniziò dopo gli anni 50, quando le attività pastorali e rurali declinarono, e non fu più necessario cacciarli. Negli anni 80, le popolazioni piccole e isolate di lupi iniziarono ad aumentare man mano che diminuiva di densità la popolazione umana nelle zone rurali.^[184]

È completamente protetto in Italia sin dal 1976, e dal 2017 si stimano circa 1600-2000 animali, in incremento numerico e in espansione geografica. I lupi italiani entrarono nel Parco nazionale del Mercantour in Francia nel 1993, e nel 2000 venne osservata la presenza di almeno 50 lupi. Vi sono almeno 2.000 lupi nella Penisola Iberica, 150 dei quali nel Portogallo nordorientale. In Spagna, la specie si trova in Galicia, in León e nell'Asturia. Malgrado la perdita di centinaia di lupi all'anno dovuto al bracconaggio, la popolazione si è estesa oltre il fiume Duero, nelle Asturias e nei Pirenei.^[184]

Nel 1978, i lupi iniziarono a ripopolare la Svezia centrale dopo un'assenza di 12 anni, e si spinsero fino alla Norvegia. Dal 2005, il numero totale di lupi svedesi e norvegesi è di almeno 100 esemplari, comprese 11 coppie riproduttive. Le popolazioni scandinave di lupi devono la loro continuata esistenza ininterrotta al collegamento geografico tra la Finlandia e la Repubblica di Carelia. I lupi sono protetti solo nella parte meridionale della Finlandia, mentre si possono cacciare in altre zone durante alcune stagioni.^[184]

Le popolazioni di lupi in Polonia sono aumentate fino a 800-900 esemplari. La Polonia gioca un ruolo importante nella loro espansione verso gli stati circostanti. Nell'est, i lupi della Polonia si aggiungono a quelli della Lituania, della Bielorussia, dell'Ucraina e della Slovacchia. Il lupo grigio è protetto in Slovacchia, ad eccezione degli esemplari che uccidono bestiame. Alcuni lupi slovacchi a volte entrano in Repubblica Ceca, dove sono completamente protetti. I lupi provenienti dalla Slovacchia, dall'Ucraina e dalla Croazia a volte entrano in Ungheria, dove, se causano problemi, si possono cacciare legalmente.^[184]

La Romania annovera ben 2.500 esemplari protetti sin dal 1996. Il numero di lupi in Albania e in Macedonia è sconosciuto, sebbene i due stati colleghino le popolazioni di lupi in Grecia con quelli in Croazia e in Bosnia. Malgrado siano protetti in Grecia, molti ogni anno sono uccisi illegalmente, così il loro futuro resta incerto. Il numero di lupi in Bosnia è diminuito sin dal 1986, mentre sono protetti sia in Croazia che in Slovenia.^[184]

Asia |

Distribuzione storica e declino |

Durante il XIX secolo, i lupi grigi erano abbondanti in molte zone della Palestina, su entrambe le rive del fiume Giordano. Furono ridotti di numero tra il 1964 e il 1980, a causa della caccia dei pastori.^[185] Durante il XIX secolo, era già raro in Arabia Saudita, mentre la maggior parte di essi viveva in Asia sud-orientale, nelle zone rocciose settentrionali confinanti con la Giordania o con le zone circostanti di Riyadh.^[186]

Il lupo si trovava in tutta l'Unione Sovietica, tranne che nelle Isole Soloveckie, nella Terra di Francesco Giuseppe, nella Severnaja Zemlja e nel Karaginskij rajon. La specie fu sterminata due volte in Crimea: la prima volta dopo la Guerra Civile Russa, e la seconda dopo la seconda guerra mondiale.^[5] Le popolazioni di lupi in Unione Sovietica crebbero dopo le due guerre mondiali. 30.000 lupi su 200.000 furono abbattuti annualmente durante gli anni 40. Scomparvero da gran parte della Russia Europea negli anni 70. Aumentarono di numero nel 1980, nonostante ne furono abbattuti 32.000 su 75.000.^[187] I lupi furono ridotti di numero nella Mongolia Interna durante gli anni 40, a causa della riduzione delle gazzelle mongole di cui si cibavano.^[188] Nell'Impero anglo-indiano, i lupi furono molto perseguitati, dato che depredavano pecore, capre e bambini. Nel 1876, ne furono abbattuti 2.825 nelle province nord-occidentali e nel Bihar. Lo sterminio dei lupi rimase una priorità nel 1920 nelle province nord-occidentali e nell'Awadh. Nel periodo compreso tra il 1871 e il 1916, 100.000 lupi furono abbattuti nell'India Britannica.^[189]

I lupi si estinsero in Giappone durante il Rinnovamento Meiji, dopo che furono dichiarati una minaccia alla pastorizia. Ispirandosi dall'esempio nordamericano, il governo sterminò i lupi con le taglie e il veleno. L'ultimo lupo giapponese fu abbattuto il 23 gennaio 1905 vicino a Washikaguchi (oggi chiamato Higashi Yoshiro).^[190]

Distribuzione moderna |

Ci sono pochi dati affidabili sulla situazione dei lupi in Medio Oriente, eccetto su quelli in Israele e in Arabia Saudita. In entrambi gli stati, il numero dei lupi è stabile, grazie a leggi ambientali ben applicate e al fatto che ci sono vaste regioni deserte. Nell'Arabia Saudita, ci sono almeno 300-600 esemplari.^[191]

La popolazione turca gioca un ruolo importante nel collegare le popolazioni europee e asiatiche. Le montagne della Turchia sono servite da rifugio per gli ultimi lupi rimasti in Siria. Una piccola popolazione si trova nelle Alture del Golan, protette dall'esercito della zona. I lupi che abitano nel Negev meridionale sono vicini alle popolazioni del Sinai e della Giordania.^[191]

Si sa poco dello stato delle popolazioni in Iran, però le regioni settentrionali dell'Afghanistan e del Pakistan rimangono luoghi importanti per la conservazione della specie. Ci sono 300 lupi nel Jammu e Kashmir nell'India settentrionale, e altri 50 nell'Himachal Pradesh. In tutto in India ci sono da 800 a 3.000 esemplari di lupi isolati. Non ci sono informazioni sui lupi in Nepal e Bhutan.^[191]

Non si sa nulla di concreto sulle popolazioni di lupi in Asia settentrionale e centrale, ma si pensa che siano circa 100.000. Sin dalla Dissoluzione dell'Unione Sovietica, i lupi sono cresciuti di numero fino a raggiungere i 25.000-30.000 esemplari. In Cina e in Mongolia, i lupi sono protetti solo nelle riserve. Ve ne sono almeno 10.000-30.000 in Mongolia, ma non si sa quanti ve ne siano in Cina. Si stima che ve ne siano 400 nella Cina settentrionale, 10.000 nello Xinjiang e 2.000 in Tibet.^[191]

Nordamerica |

Distribuzione storica e declino |

Storicamente, il lupo grigio occupava tutto il Nordamerica al di sopra del 20° di latitudine Nord. Viveva in tutto il continente, tranne che negli Stati Uniti sudorientali, nella California occidentale e nelle zone tropicali del Messico. Il declino dei lupi nordamericani coincise con l'incremento delle popolazioni umane e dell'agricoltura. All'inizio del XX secolo la specie era quasi scomparsa negli Stati Uniti orientali, tranne in alcune regioni degli Appalachi e nelle zone nordoccidentali della regione dei Grandi Laghi.^[121]

In Canada, i lupi grigi furono sterminati nel New Brunswick e nella Nuova Scozia tra il 1870 e il 1921 e a Terranova nel 1911. Scomparvero dalle zone meridionali del Québec e dell'Ontario tra il 1850 e il 1900. Il loro declino nelle praterie ebbe inizio con lo sterminio dei bisonti e degli altri ungulati negli anni 1860-70. Il lupo grigio fu praticamente eliminato negli Stati Uniti occidentali e nelle regioni contigue del Canada tra il 1900 e il 1930. Fu sterminato dai governi federali e statali in tutti gli Stati Uniti nel 1960, eccetto che in Alaska e in Minnesota settentrionale. Il declino rallentò durante gli anni 1930-50, soprattutto nel Canada sudoccidentale, grazie a nuove regole sulla caccia grossa. Ma vi fu poi un altro tentativo di sterminio nei primi anni '50 che perdurò fino agli anni '60. Questa campagna fu fermata negli anni '70, e ad essa seguì un altro incremento della popolazione.^[121]

Distribuzione moderna |

Il lupo grigio in Nordamerica è presente soprattutto in Alaska e in Canada. Si sono osservate popolazioni di lupi nel Minnesota settentrionale, nel Wisconsin settentrionale, nella Penisola superiore del Michigan, in parte negli Stati di Washington e Idaho, in Oregon settentrionale e in Montana. Nel 1995-96, alcuni esemplari della sottospecie Canis lupus occidentalis, provenienti dall'Alberta e dalla Columbia Britannica, sono stati liberati nel Parco Nazionale di Yellowstone e in Idaho.^[121]

Nel 1998, alcuni esemplari di lupo messicano (Canis lupus baileyi) sono stati reintrodotti in Arizona e nel Nuovo Messico.^[121]

Il lupo grigio si trova nell'80% della sua distribuzione storica in Canada, rendendo così questo paese un bastione importante per la specie.^[121]

Malattie e parassiti |

Infezioni virali e batteriche |

Le malattie virali che colpiscono i lupi comprendono la rabbia, il cimurro, la parvovirosi canina, l'epatite infettiva del cane, la papillomatosi e il coronavirus canino.^[192] I lupi registrano i maggiori casi di rabbia in Russia, Iran, Afghanistan, Iraq e India.^[193] Nei lupi, il periodo di incubazione è 8-21 giorni. I sintomi della rabbia nel lupo lo fanno diventare agitato, abbandona il branco e viaggia fino a 80 km al giorno, aumentando così il rischio di infettare altri lupi. I lupi infetti non mostrano alcun timore verso gli esseri umani e si registrano molti attacchi di lupi alle persone che vengono attribuiti ai lupi rabbiosi. Anche se il cimurro è letale nel cane, non è stato registrato nessun caso di morte tra i lupi, tranne che in Canada e in Alaska. Alla parvovirosi canina, che provoca la morte per disidratazione, squilibrio elettrolitico, e lipopolisaccaride o sepsi, i lupi in gran parte sopravvivono ma può essere letale per i cuccioli. I lupi possono prendere l'epatite infettiva dai cani, ma non ci sono casi di lupi che muoiono per questa malattia. La papillomatosi è stata registrata una solo volta nei lupi, e probabilmente non causa malattie gravi o la morte, anche se può alterare i comportamenti alimentari. Il coronavirus canino è stato registrato nei lupi dell'Alaska, ma l'infezione è più diffusa nei mesi invernali.^[192]

Le malattie batteriche che infettano i lupi includono la brucellosi, la malattia di Lyme, la leptospirosi, la tularemia, la tubercolosi bovina,^[194] la listeriosi, l'antrace e l'afta epizootica.^[193] I lupi possono prendere il brucella suis dalle renne selvatiche e domestiche. Mentre i lupi adulti tendono a non mostrare alcun segno clinico, può indebolire gravemente i cuccioli di femmine infette. Anche se la Malattia di Lyme può debilitare singoli lupi, non sembra aver alcun effetto significativo sulle singole popolazioni di lupi. La Leptospirosi può essere contratta attraverso il contatto con la preda infetta o le urine, e può causare febbre, anoressia, vomito, anemia, ematuria, ittero e la morte. I lupi che vivono vicino alle aziende agricole sono più vulnerabili alla malattia rispetto a quelli che vivono nelle zone selvagge, probabilmente a causa di un contatto prolungato con i rifiuti di animali domestici infetti. I lupi possono prendere la Tularemia da prede logomorfe, anche se il suo effetto sui lupi è sconosciuto. Anche se la Tubercolosi bovina non è considerata una grave minaccia per i lupi, sono stati registrati in Canada due casi di cuccioli di lupo morti a causa di questa malattia.^[194]

Infezioni parassitarie |

I lupi portano ectoparassiti e endoparassiti. I lupi dei territori dell'ex Unione Sovietica sono portatori di almeno 50 specie di parassiti.^[193] La maggior parte di questi parassiti infettano i lupi senza effetti negativi, anche se gli effetti possono diventare più gravi in campioni malati o malnutriti.^[195] La parassitosi nei lupi è di particolare interesse per le persone, come i lupi la possono diffondere nei cani, che a loro volta possono diffondere i parassiti fra gli esseri umani. Nelle zone pastorali dove abitano i lupi, i parassiti possono diffondersi fra il bestiame.^[193]

I lupi sonno spesso infettati da una varietà di Artropodi exoparassiti, tra cui le pulci, le zecche, i pidocchi e gli acari. Il più dannoso per i lupi, in particolare i cuccioli, è la Sarcoptes scabiei (o rogna degli acari),^[195] anche se raramente si sviluppa in piena rogna, a differenza delle volpi.^[5] I pidocchi, come ad esempio il Trichodectes canis, possono causare la malattia nei lupi, ma raramente la morte. Le zecche del genere Ixodidae possono infettare i lupi con la malattia di Lyme e la febbre maculosa delle Montagne Rocciose.^[195] Anche la zecca Dermacentor pictus infetta i lupi. Altri ectoparassiti includono i pidocchi masticatori, gli Anoplura, le pulci Pulex irritans e il Ctenocephalides canis.^[5]

Gli endoparassiti noti per infettare i lupi sono i Protozoi e gli Elminti (Trematoda, Cestoda, Nematoda e Acanthocephala). Delle 30.000 specie di protozoi, solo pochi sono stati registrati per infettare i lupi: Isospora, Toxoplasma, Sarcocystis, Babesia e Giardia.^[195] I lupi possono trasmettere il Neospora caninum, che è di particolare interesse per gli agricoltori, perché la malattia può colpire il bestiame, con animali infetti che hanno 3-13 volte più probabilità di avere un aborto spontaneo rispetto a quelli non infetti.^[196][197] Tra colpi di fortuna, il più comune nei lupi del Nord America è Alaria, che infetta i piccoli roditori e gli anfibi che vengono mangiati dai lupi. Una volta raggiunta la maturità l'Alaria migra verso l'intestino del lupo ma lo danneggia poco. Il Metorchis conjunctus, che entra nei lupi che mangiano il pesce, infetta il fegato del lupo, causando epatopatia, infiammazione del pancreas e deperimento. La maggior parte delle altre specie endoparassite risiedono nell'intestino del lupo, anche se il Paragonimus westermani vive nei polmoni del lupo. Le tenie si trovano comunemente nei lupi, in quanto i loro ospiti principali sono gli ungulati, piccoli mammiferi o pesci, di cui i lupi si nutrono. Le tenie in genere causano pochi danni ai lupi, anche se questo dipende dal numero e dalle dimensioni dei parassiti, e dalla sensibilità dell'ospite. I sintomi spesso includono la stitichezza, reazioni allergiche e tossiche, irritazione della mucosa intestinale, e malnutrizione.^[195]

Rapporti con gli umani |

Nella cultura |

Nei nomi personali |

La letteratura anglosassone contiene diverse istanze di monarchi anglosassoni e guerrieri anglosassoni che assumono Wulf come prefisso o suffisso nei loro nomi. Gli esempi includono Wulfhere, Cynewulf ("Stirpe di lupo"), Ceonwulf, Wulfheard, Earnwulf, Wulfmaer, Wulfstan e Aethewulf ("Nobile lupo"). I nomi correlati ai lupi erano comuni anche tra i guerrieri germanici pre-cristiani: Wolfhroc (Tonaca di Lupo), Wolfhetan (Pelle di Lupo), Isangrim (Maschera Grigia), Scrutolf (Abito di Lupo), Wolfgang (Passo di Lupo) e Wolfdregil (Corridore di Lupo).^[198]

Nella mitologia e folklore |

Nella mitologia norrena e giapponese, i lupi erano considerati animali quasi divini. In Giappone, gli agricoltori veneravano i lupi e lasciavano offerte vicino alle loro tane, pregandoli di proteggere i loro raccolti dai cervi e dai cinghiali,^[199] mentre gli scandinavi credevano che il lupo Fenrir fosse un figlio di Loki. In altre culture, i lupi svolgevano un ruolo importante nei miti di fondazione: i turchi,^[200] i mongoli e gli ainu credevano che i lupi fossero i loro antenati,^[201] mentre i dena'ina credevano che fossero uomini un tempo, e quindi loro fratelli.^[202] Nella mitologia lituana, si narra che il granduca Gediminas costruì Vilnius dopo una visione di un lupo di ferro.^[203] I lupi venivano associati con il sole in alcune culture eurasiatiche: gli antichi greci e romani collegavano il lupo con il dio Apollo,^[202] mentre i galli associavano il lupo con Belanu, il cui nome potrebbe derivare dalla parola bretone per lupo; bleiz.^[16] Gli scandinavi credevano che il sole fosse inseguito dal lupo celeste Skǫll.^[204] Nella mitologia pawnee, il lupo fu il primo animale a subire la morte.^[205] Alcune culture nordiche e indigene americane associarono il lupo alla stregoneria: nella Scandinavia, la strega Hyndla cavalcava un lupo, mentre i navajo temevano i lupi come streghe travestite.^[206] Il lupo fu stimato dai daci, il cui nome deriva dalla parola gallica daoi, che significa «popolo lupino». Essi credevano che il lupo fosse signore di tutti gli animali, e l'unica vera protezione contro il male.^[207] Il lupo è un animale importante nella religione tengrica, perché è creduto d'essere l'unica creatura vivente oltre l'uomo a venerare Tengri, pregando ad esso attraverso gli ululati.^[208]

Nella fiaba e la letteratura |

Uno dei riferimenti più antichi ai lupi si trova nel poema epico babilonese Gilgameš, in cui il personaggio principale rifiuta le avance sessuali della dea Ištar, che aveva trasformato in lupi i suoi amanti precedenti.^[209] Nell'Avestā, il testo sacro degli zoroastri, i lupi sono una creazione dello spirito maligno Ahriman.^[210]Esopo ne parlò in tanti dei suoi racconti, dipingendoli come animali pericolosi e ipocriti. In quei racconti mette in evidenza la fiducia tra i pastori e i loro cani nella loro vigilanza contro i lupi.^[211] La Bibbia fa riferimento ai lupi 13 volte come simboli di avarizia e di distruttività.^[212] Gran parte del simbolismo del Nuovo Testamento era basato sulla cultura pastorale del popolo di Israele, e Gesù paragonò la sua relazione con i discepoli a quella di un buon pastore che protegge le sue greggi dai lupi. Paragonò anche i lupi ai falsi profeti.^[213] Alcuni autori hanno addirittura pensato che secoli di persecuzione contro i lupi fossero legittimati dall'immagine negativa che ne dava Gesù.^{[213][214][215]} La letteratura cristiana elaborò sul messaggio biblico sul lupo. Comparve sulla pubblicazione del VII secolo il Fisiologo, che mescolò racconti pagani con gli insegnamenti morali cristiani. Il Fisiologo descrive i lupi come animali capaci di rendere muti gli uomini con uno sguardo, e muniti di una sola vertebra cervicale. Dante descrisse una lupa a rappresentare l'avarizia e la cupidigia nel primo canto dell'Inferno.^[216]

Secondo il Malleus Maleficarum, pubblicato nel 1487, i lupi sono stati mandati da Dio come punizione contro il peccato, oppure sono agenti di Satana inviati con l'appoggio di Dio per mettere alla prova la fede dei credenti.^[216] Ysengrin il lupo, che apparve per la prima volta nel poema latino Roman de Renart nel XII secolo, rappresenta la bassa nobiltà, mentre il suo avversario, Renart la volpe, rappresenta l'eroe comune.^[217] La fiaba di Cappuccetto Rosso, scritta da Charles Perrault nel 1697, è considerata la storia che ha contribuito di più all'immagine negativa del lupo nel mondo occidentale. In questa storia, il lupo viene raffigurato come uno stupratore potenziale capace di parlare la lingua umana.^[218] La letteratura russa contiene molti riferimenti alla caccia ai lupi e alle loro depredazioni, e sono inclusi nei racconti di Tolstoj, di Čechov e di altri.^[219] Il romanzo Mai gridare al lupo di Farley Mowat, pubblicato nel 1963, fu il primo libro della letteratura popolare a mostrare i lupi in luce positiva, e da esso fu tratto un film. Sebbene avesse cambiato l'opinione corrente, fu criticato per averli idealizzati e averne rivelato errori concreti di comportamento.^{[220][221][222]}

Conflitti |

Attacchi dei lupi sul bestiame |

Le razzie di bestiame furono uno dei motivi principali nello sterminio dei lupi, ponendo problemi per la conservazione della specie: a parte le perdite economiche risultanti, non si sono trovati metodi infallibili per impedire tali attacchi se non con il loro sterminio.^[223] Certi stati cercano di mitigare le perdite economiche causate dai lupi con programmi di compensazione o di assicurazione statale.^[224] Gli animali domestici sono prede facili perché non conoscono comportamenti di difesa naturali.^[225] I lupi tendono ad attaccare il bestiame quando le prede selvatiche sono ridotte. Nell'Eurasia, gran parte della dieta dei lupi consiste in bestiame, mentre in Nordamerica tali eventi sono rari, grazie all'abbondanza di prede selvatiche.^[223] La maggior parte delle perdite si verificano durante l'estate, quando i greggi sono condotti al pascolo.^[226] Il numero di animali uccisi in un solo attacco dipende dalla specie della preda: quelli contro mucche e cavalli si limitano alla morte d'un solo animale, mentre bestiame più piccolo, come i tacchini e le pecore possono essere uccisi in gran numero.^[227] I lupi uccidono i cani ogni tanto, e certe popolazioni di lupi hanno i cani come principale fonte di cibo.^[223] In Croazia, i lupi uccidono più cani che pecore, e in Russia limitano il numero dei cani randagi. Gli attacchi contro i cani da caccia sono comuni nella Scandinavia e in Wisconsin.^[223]

Attacchi agli umani |

Molte società umane hanno avuto paura dei lupi, sebbene la carne umana non faccia parte della loro alimentazione naturale.^[17] Il modo in cui reagiscono alla presenza umana varia secondo la loro esperienza: i lupi privi di esperienze negative con gli uomini, o che si sono abituati alla loro presenza, possono mostrare comportamenti audaci.^[228] Sebbene i lupi possano reagire violentemente su provocazione, gli attacchi difensivi consistono solo in piccoli morsi alle estremità.^[17]

Attacchi predatori (sferrati da lupi che trattano gli uomini come prede) sono preceduti da un lungo periodo di consuetudine, in cui i lupi perdono poco per volta la paura per gli uomini. Mordono le loro vittime più volte sulla faccia e il collo, e poi le trascinano via e le divorano. Tali attacchi sono limitati ad alcuni luoghi, e non cessano fino allo sterminio dei lupi colpevoli. Gli attacchi predatori avvengono soprattutto durante l'estate, quando le greggi vanno nelle foreste per raccogliere bacche o al pascolo. Le vittime dei lupi predatori sono soprattutto persone sotto i 18 anni. Nei casi rari in cui viene aggredito un adulto, la vittima di solito è una donna.^[17]

Casi di lupi rabbiosi sono rari in confronto a quelli di altre specie, sebbene possano essere infettati da altri animali come cani, volpi e sciacalli. Aggressioni da parte di lupi rabbiosi sono rare nel Nordamerica, ma numerose nel mediterraneo orientale, il Medio Oriente e l'Asia centrale. La forza fisica del lupo lo rende tra gli animali più pericolosi quando è malato di rabbia:^[17] il morso d'un lupo rabbioso è 15 volte più mortale di quello d'un cane infettato.^[5] I lupi rabbiosi agiscono da soli, e mordono un gran numero di persone e di animali domestici. La maggior parte degli attacchi di lupi rabbiosi avvengono in primavera e in autunno. Al contrario che negli attacchi predatori, le vittime dei lupi rabbiosi non vengono mangiate, e gli attacchi generalmente finiscono in un giorno. Le vittime sono scelte a caso, mentre negli attacchi predatori le vittime sono quasi esclusivamente bambini o donne giovani.^[17]

Dalla metà del secolo fino al 2002, ci sono stati otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di 200 nell'Asia meridionale.^[17] Tra il 2005 e il 2010, due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica.^[229][230]

Caccia al lupo |

Lo stesso argomento in dettaglio: Caccia al lupo.

I lupi sono difficili da cacciare, a causa dei loro sensi altamente sviluppati, la loro resistenza nell'inseguimento, e la loro capacità di storpiare o uccidere i cani da caccia velocemente.^[231] Storicamente, una pletora di metodi furono utilizzati per cacciare i lupi, inclusi lo sterminio di cuccioli nelle loro tane durante la primavera, coursing con i cani (di solito combinazioni di levrieri, chiens de Saint-Hubert, e i fox terrier), l'avvelenamento con la stricnina, le tagliole e le bocche di lupo.^{[232][233][234]} In Russia, un metodo tradizionale consiste nel circondare un branco in una zona ristretta con una lunga corda, coperta da tessuti rossi con l'odore dei cacciatori. Questo metodo dipende dal timore che la specie ha per l'uomo, ma può perdere la sua efficacia se i lupi si abituano all'odore.^[234] Certi cacciatori riescono ad attirare i lupi imitando i loro ululati.^[234] Nel Kazakistan e nella Mongolia, i lupi sono tradizionalmente cacciati con le aquile e i falchi, ma questa pratica sta diminuendo, dato che i falconieri esperti stanno diminuendo di numero.^[234] Cacciare i lupi dagli aeromobili è molto efficace, poiché consente una maggiore visibilità^[234] ma questo metodo è anche controverso, perché dà ai lupi poche possibilità di fuga o difesa.^[235]

Pellicce e carne |

Malgrado la pelliccia del lupo non sia allo stesso livello di qualità del castoro, la lontra e il visone, è tuttavia folta e durevole,^[236] e viene utilizzata soprattutto per le sciarpe, ma a volte anche per le giacche, le cappe, i cappotti,^[237] gli stivali eschimesi, e i tappeti.^[20] Oltre la protezione corporea, le pellicce di lupo sono stati usati come camuffamento nella caccia e la guerra, come emblema tra i nativi americani occidentali, e come valuta.^[236] Le pellicce più pregiate sono quelle dei lupi delle regioni fredde del Nordamerica, invariabilmente più folte e morbide.^[237] Nell'antica Scandinavia, la pelle del lupo veniva usato come guaina nei rituali^[238] mentre alcune tribù native americani li usavano per motivi medicinali.^[233] I nativi delle Grandi Pianure spesso indossavano le pellicce di lupo per avvicinarsi ai bisonti durante le cacce.^[239] I pawnee indossavano mantelli di lupo quando esploravano territori nemici.^[240] I soldati dell'esercito degli Stati Uniti d'America usavano gli anorak fatti con le pelli di lupo durante gli ultimi anni della seconda guerra mondiale e la Guerra di Corea per proteggerli dal congelamento.^[237] Nell'allora URSS, 30.000 pellicce di lupi furono prodotti annualmente dal 1976 al 1988. Secondo Cites, 6.000-7.000 pellicce di lupo sono vendute internazionalmente ogni anno, con Canada, l'ex-unione sovietica, Mongolia e Cina essendo gli esportatori principali. La caccia al lupo per la sua pelliccia non costituisce una minaccia per la specie, perché solo le popolazioni nelle zone artiche (che sono numerose) sono di valore commerciale.^[241]

Storicamente, vari popoli e individui hanno consumato la carne di lupo in tempi di carestia o per motivi medicinali. La carne di lupo fu mangiata parecchie volte durante la spedizione artica di Vilhjalmur Stefansson nel 1913, soprattutto durante l'estate, quando i lupi sono più grassi.^[242] I popoli indigeni della Transbaikalia mangiarono carne di lupo anche quando altre fonti di cibo erano disponibili.^[243] La maggior parte dei nativi americani riconoscevano che i lupi fossero commestibili, ma li consideravano inadeguati come fonte di nutrimento perché, essendo carnivori, non hanno le stesse qualità medicinali degli erbivori.^[240] Il consumo della carne di lupo ha un ruolo importante nella medicina tradizionale asiatica. In Mongolia, si ritiene che mangiare la carne e i polmoni d'un lupo possa curare i raffreddori, e che spargendo polvere ricavata dall'ano dell'animale sul cibo possa curare le emorroidi.^[244] I pareri sul gusto delle carni sono discordi, in quanto la descrivono, di volta in volta, come «gommosa»,^[245] «puzzolente»,^[243] «simile al pollo»,^[246] e «superiore alla carne di cervo».^[247]

Come animali domestici |

Il biologo Stanley P. Young descrisse i lupi domestici nei termini seguenti:

(EN) «Generally speaking, on the basis of their experience, tame wolves are strictly "one-man dogs". They may be confiding and playful with the man who raised them, or even with his whole family, if fed and cared for by them, but they are suspicious and timid in the presence of strangers. They invariably retain certain reactions of wolf nature, as for instance, an incorrigible desire to kill chickens or other small livestock whenever opportunity arises.»

(IT) «Generalmente, sulla base della loro esperienza, i lupi domestici sono strettamente legati con una sola persona. Possono essere fiduciosi e giocherelloni con i padroni che li hanno cresciuti e anche con le loro famiglie se ne sono nutriti. Però sono sospettosi e timidi in presenza di estranei. Senza eccezione, conservano i loro istinti selvaggi, per esempio un desiderio incorreggibile d'uccidere i polli o altri animaletti domestici quando l'opportunità si presenta.»

(Young[248])

Alcuni agenti dell'FWS tenevano cuccioli di lupo, ottenendo i risultati migliori quando li catturavano prima che aprissero gli occhi. Al contrario, i cuccioli catturati all'età di 3-4 settimane si dimostrarono incorreggibili.^[248] I lupi possono quindi essere addomesticati, ma non così facilmente come i cani. La maggior parte dei tentativi di addestrare i lupi a lavorare sono falliti. Il biologo svedese Erik Zimen cercò di addestrare dei lupi a tirare una slitta. I lupi arrivavano ad accettare la bardatura, ma non erano affidabili, dato che venivano facilmente distratti dai compagni e da altri animali presenti, e si rifiutavano di eseguire ordini se annoiati.^[249] In contrasto, John James Audubon scrisse di un caso nel Kentucky in cui un lupo fu addestrato a cacciare cervi,^[250] e Henry Wharton Shoemaker pubblicò una simile storia riguardo ai pionieri della Pennsylvania che usavano i lupi come cani da caccia.^[251]

Testi di approfondimento |

In italiano |

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Voci correlate |

• Bestia di Cusago


• Caccia al lupo


• Licantropo


• Lobo di Currumpaw


• Lupa di Split Rock


• Lupi di Kirov


• Lupo di Custer


• Lupo di Gysinge


• Lupo di Sycan


• Old Lefty


• Old Whitey


• Rags lo scavatore


• Three Toes della contea di Harding

Altri progetti |

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  Wikinotizie contiene l'articolo Svizzera, lupo italiano rischia l'abbattimento, 24 agosto 2006

Collegamenti esterni |

• 
  


• 
  Canis lupus, su thes.bncf.firenze.sbn.it, Biblioteca Nazionale Centrale di Firenze.
  


• 
  (EN) Canis lupus, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
  


• 
  Canis lupus, su http://fossilworks.org.
  


• 
  Lupo sul sito del WWF


• Piemonte Parchi - Il ritorno del lupo, su regione.piemonte.it.


• Centro Uomini e Lupi presso il Parco Alpi Marittime, su centrouominielupi.it.


• CSDL - Centro per lo Studio e la Documentazione sul Lupo, su canislupus.it.


• Loup.org.


• Il mistero del lupo - Documentario pluri-premiato della SD Cinematografica del 2004 - TRAILER disponibile, su sdcinematografica.com.


• Parco ForesteCasentinesi, Lupi marcano il territorio, su YouTube. URL consultato il 1º gennaio 2019.

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